Формирование гонад человека на ранних стадиях внутриутробного развития
АНАТОМИЯ И КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ В ПРАКТИЧЕСКОЙ МЕДИЦИНЕ
Аннотация
В статье рассматривается развитие гонад у зародышей человека. В отличие от других органов, гонады включают не только соматические, но и половые клетки, спецификация которых начинается у зародыша человека в первую фазу гаструляции
(12–13-е сутки развития), то есть еще до формирования зародышевых листков. Клетки половой линии закладываются в эпибласте и стенке амниотического пузырька, оттуда перемещаются в стенку желточного мешка и далее мигрируют к закладкам гонад — половым валикам. Последние развиваются из целомического эпителия, покрывающего медиовентральные поверхности первичных почек (мезонефросов). После завершения миграции клетки половой линии вселяются в гонаду. До начала 7-й недели развития гонада у зародышей обоих полов морфологически одинакова и называется бипотенциальной (индифферентной), ее дальнейшее развитие зависит от генетического пола. С 7-й недели начинается морфологическая дифференцировка гонады мужского пола вследствие экспрессии генаSRY, который является триггером мужского сигнального пути. Начало морфологической дифференцировки женской гонады идет с небольшим отставанием и связано с отсутствием хромосомыY, а следовательно, и генаSRY. В отсутствие триггера мужского сигнального пути активируется женский сигнальный путь и формируются морфологические особенности эмбрионального яичника. Дальнейшая судьба половых клеток зависит от влияния окружающих соматических клеток гонады. Так, в мужской гонаде клетки половой линиивступаютв митотический арест на стадии сперматогоний, а в женской гонаде половые клетки завершают этап размножения оогенеза (этап митоза), входят в профазу первого деления мейоза и затем в мейотический арест на стадии диплотены профазы мейозаI. Вступление первичных ооцитов в мейотический арест скоррелировано с началом образования примордиальных фолликулов. Фолликулярный эпителий названных фолликулов транспортирует через щелевые контакты в цитоплазму ооцитов главный фактор мейотического ареста — циклический аденозинмонофосфат.
Библиографические ссылки
1. С hen D., Sun N., Hou L., Kim R., Faith J., Aslanyan M. et al. Human primordial germ cells are specified from lineage-primed progenitors. Cell Reports. 2019;29(13):4568–4582. https://doi.org/10.1016/j.celrep.2019.11.083.
2. Kobayashi T., Surani M.A. On the origin of the human germline. Development. 2018;145(16):dev150433. https://doi.org/10.1242/dev.150433.
3. Hancock G.V., Wamaitha S.E., Peretz L., Clark A.T. Mammalian primordial germ cell specification. Development. 2021;148(6):dev189217. https://doi.org/10.1242/dev.189217.
4. Castillo-Venzor A., Penfold C.A., Morgan M.D., Tang W., Kobayashi T., Wong F. et al. Origin and segregation of the human germline. Life Science Alliance. 2023;6(8):e202201706. https://doi.org/10.26508/lsa.202201706.
5. Irie N., Weinberger L., Tang W.C., Kobayashi T., Viukov S., Manor Y.S. et al. SOX17 is a critical specifier of human primordial germ cell fate. Cell. 2015;160(1-2):253–268. https://doi.org/10.1016/j.cell.2014.12.013.
6. Kerr C.L., Cheng L. 2010. The Dazzle in germ cell differentiation. J Mol Cell Biol. 2010;2(1):26–29. https://doi.org/10.1093/jmcb/mjp041.
7. Кожухарь В.Г. Дифференцировка эпителия зачатков гонад у ранних эмбрионов человека. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1978;74(4):84–90.
8. Matsen L.S., Lutterodt M.C., Andersen E.W., Byskov A.G., Andersen C.Y. Germ cell numbers in human embryonic and fetal gonads during the first two trimesters of pregnancy: Analysis of six published studies. Hum Reprod. 2011;26(8):2140–2145. https://doi.org/10.1093/humrep/der149.
9. Кожухарь В.Г. О секреторной активности целомического эпителия эмбриональной гонады человека как факторе привлечения мигрирующих гоноцитов. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1980;78(4):79–85.
10. Кожухарь В.Г. Дифференцировка целомического эпителия зачатков гонад млекопитающих и птиц. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1979;76(1):69–80.
11. Carlson B.M. Human embryology and developmental biology. 5th ed. Elsevier saunders; 2014.
12. Sekido R., Lovell-Badge R. Sex determination involves synergistic action of SRY and SF1 on a specific Sox9 enhancer. Nature. 2008;453:930–934. https://doi.org/10.1038/nature06944.
13. Sekido R., Lovell-Badge R. Sex determination and SRY: down to a wink and a nudge? Trends Genet. 2009;25(1):19–29. https://doi.org/10.1016/j.tig.2008.10.008.
14. Jakob S., Lovell-Badge R. Sex determination and the control of Sox9 expression in mammals. FEBS J. 2011;278(7):1002–1009. https://doi.org/10.1111/j.1742-4658.2011.08029.x.
15. Knower K.C., Kelly S., Ludbrook L.M., Bagheri-Fam S., Sim H., Bernard P. et al. Failure of SOX9 regulation in 46XY disorders of sex development with SRY, SOX9 and SF1 mutations. PLo S One. 2011;6(3):e17751. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0017751.
16. Lau Y.F., Li Y. The human and mouse sex-determining SRY genes repress the Rspo1/beta-catenin signaling. J Genet Genomics. 2009;36(4):193–202. https://doi.org/10.1016/S1673-8527(08)60107-1.
17. Кожухарь В.Г. SRY и SOX9 — главные факторы генетической детерминации пола у млекопитающих. Цитология. 2012;54(5):390–404.
18. Bhattacharya I., Dey S. Emerging concepts on Leydig cell development in fetal and adult testis. Front Endocrinol. 2023;13:1086276. https://doi.org/10.3389/fendo.2022.1086276.
19. Sadler T.W. Langmans Medical Embryology. 14th ed. Wolters Kluwer; 2019.
20. Кожухарь В.Г. Целомический эпителий гонад в период морфологической дифференцировки пола у зародышей человека. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1979;76(6):84–92.
21. Кожухарь В.Г. Судьба гоноцитов млекопитающих: оогенез или сперматогенез. Цитология. 2011;53(10):778–787. EDN: OFYKQP.
22. Кожухарь В.Г., Валькович Э.И. Ранняя дифференцировка поддерживающих клеток извитых семенных канальце у человека (ультраструктурные проявления). Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1985;89(10):93–99.
23. Le Bouffant R., Guerquin M.J., Duquenne C., Frydman N., Coffigny H., Rouiller-Fabre V. et al. Meiosis initiation in the human ovary requires intrinsic retinoic acid synthesis. Hum Reprod. 2010;25(10):2579–2590. https://doi.org/10.1093/humrep/deq195.
24. Jones K.T. Turning it on and off: M-phase promoting factor during meiotic maturation and fertilization. Mol Hum Reprod. 2004;10(1):1–5. https://doi.org/10.1093/molehr/gah009.
Это произведение доступно по лицензии Creative Commons «Attribution» («Атрибуция») 4.0 Всемирная.
